如若你问草榴社区邀请码，，繁密古生物中专家最熟知的类群是什么？谜底是恐龙。如若你再问，民间化石保藏最粗造的古生物类群是什么？谜底是三叶虫。实在每个保藏化石或心爱化石的东谈主，齐会有一块三叶虫化石标本。

三叶虫，地球历史上最神奇的动物类群之一，从约5.21亿年前在化石记载中倏得出现，到约2.52亿年前在二叠纪末大殒命中铩羽，在地球上存在了约2.7亿年，在化石记载中留住了约2.2万个物种，其潜在的物种千般性与个体的丰富进程堪比它们的节肢动物嫡亲——虫豸。不错说，它们就是古生代海洋中的“虫豸”。

各式三叶虫化石。上排：Walliserops、Phacops和Cambropallas；下排：Isotelus、Kolihapeltis 和 Ceratarges。图片开端：维基百科

但就是这么一类化石数目丰富的动物类群，在它们身上还围绕着各式谜团，比如它们怎么进食、消化谈是什么样、是否具有消化腺等。对于生活在数亿年前的三叶虫来说，不雅察到它们的软体结构短长常坚苦的。

成绩于其富含方解石的矿化外骨骼，三叶虫保存成化石是比较容易的，但绝大部分三叶虫保存为化石的部分齐是其外骨骼较厚的背甲，而那些外骨骼较薄的结构（比如触角和附肢），以及主要由软组织构成的身段里面结构（比如神经、消化和肌肉系统），在化石中却难以保存。

据统计，在统统2.2万种三叶虫中，发现存触角和附肢的三叶虫唯有30多种，况且绝大多数齐是以压扁情景保存的，难以回应其原始口头，而能保存有里面软体器官的三叶虫化石更是少之又少。是以，想要真确了解三叶虫完整的、紧密的外部和里面三维剖解结构，必须发现不同于通例局势保存的三叶虫化石，其保存的精度和立体进程齐要跳动如故发现的三叶虫化石。

2015年，英国和摩洛哥科学家在对摩洛哥中部的高阿特拉斯山脉（Tatelt）组顶部的火山灰层进行参谋时，发现了一枚长2.1厘米的节肢动物标本（Xandarella mauretanica），于2017年发表在《科学敷陈》（Scientific Reports）上。

2021年，法国普瓦捷大学地质生物学家与地球化学家阿布德拉扎克·艾尔·阿尔巴尼（Abderrazak El Albani）率领参谋团队，对该层火山灰中的化石进行汇集，汇集了更多的古生物化石标本，而这些标本中，就装束着三叶虫埋藏已久的玄机。

2024年6月27日，法国、英国、摩洛哥、好意思国和澳大利亚科学家构成的海外参谋团队，在顶级科学期刊《科学》(Science)上发表了对于这些化石的参谋效果。该参谋初次报谈了保存有三维紧密剖解结构的三叶虫化石，这让东谈主类对三叶虫这类古生代海洋中常见节肢动物的意志迈进了一大步。

同期，由于这些三叶虫保存于火山灰之中，其特有的保存姿色与保存经由也辅导着东谈主们，海洋中的火山灰在保存动物的软躯体和紧密结构上具有十分大的后劲，为改日咱们寻找访佛保存致密的化石提供了新想路。

5.14 亿年前的“海底庞贝城”

时间回到5.14亿年前，摩洛哥高阿特拉斯山脉尚未形成，其场合区域在那时是南半球的冈瓦纳大陆南部的一派浅海。这片海洋并不安祥，在那漫长的冈瓦纳大陆西南部的海岸线上，摆列着一座座火山，它们是地球里面构造率领的产品。

5.15亿年前的全球古地地图，红点清晰化石发现地在那时的地舆位置。图片开端：参考文件[2]

凭证火山灰中发现的四块三叶虫化石，咱们知谈至少有两种三叶虫生活在那时的这片浅海，折柳属于 Protolenus 和 Gigoutella mauretanica。

5.14亿年前的一天，这些体长1厘米傍边的小三叶虫在海底爬行游弋，寻找各式生物碎片和袖珍动物。倏得，从太空中传来一阵巨响，海面上震起一阵波纹。

声波透过海面传到海底，但并莫得引起这些三叶虫的介意。随后，一阵浓烟从陆地向海洋席卷而来，夹杂着闷热的火山碎片，由颗粒较粗的火山砾和狭窄的玻璃质的火山灰构成，这即是火山喷发形成的致命的火山碎片流。

大海的海潮并莫得构陷火山碎片流前进的脚步，闷热的火山碎片快速冲入海水当中，对生活于海洋中的动物来说无疑是致命的痛楚。

火山碎片插足海洋形成的火山灰云将三叶虫从海底卷起，与火山碎片羼杂在整个，从这时运转，这些三叶虫的运谈便由不得它们了。狭窄的火山灰附着在它们附肢的重要与呼吸器官上，这些三叶虫有的窒息、有的无法活动，它们只可随风转舵。

火山砾与火山灰的千里积速率要远快于这些三叶虫的死字速率。颗粒较大的火山砾伊始千里积下来，形成了一层小于30厘米厚的火山砾岩层，颗粒更狭窄的火山灰随后千里积，形成的火山灰层厚度小于5厘米，三叶虫便保存在火山灰层。

三叶虫的保存姿态背部朝下、腹部进取，有些身段蜷曲，它们的附肢舒张开来呈现辞世时的姿态，而不是死字后向身段中心周折，同期附肢也莫得零散或不完整的情况，这一系列特征标明，这些三叶虫是在辞世的情况下被火山灰掩埋的，而不是在海水中死字之后被埋藏。

一些三叶虫在临死前也不忘进食，但它们只可摄入掩埋了它们的火山灰，进食活动形成火山灰填满了它们体内从口到肛门的整个消化器官。与三叶虫整个牵缠的还有寄生在它们壳体上的小于1.1毫米的袖珍腕足动物，它们固着在三叶虫名义的肉柄和壳体也被圆善地保存下来。

被火山灰快速埋藏仅仅第一步，化石形成是关键经由，那么这些三叶虫的化石是怎么形成的呢？

火山碎片在插足海水后会导致海水酸碱度下跌，形成酸性海水。酸性海水升迁了玻璃质的火山碎片的融解速率，火山碎片融解开释出多数的铝离子、铁离子、镁离子和二氧化硅，再招引海水中富含的钠离子，这些离子在三叶虫名义与火山碎片里面快速千里淀与滋长，形成由石英、绿泥石和钠长石构成的自生矿物，它们紧密地复制了三叶虫的外部口头，其精度高达微米级别，三叶虫腿上狭窄的刚毛和棘刺齐被完整地复制下来。

而那些不幸食入火山灰的三叶虫，其消化谈的口头被火山灰以铸模的局势保存。自生矿物滋长与复制三叶虫口头的经由，可能在三叶虫被埋藏后的数天内发生，远快于三叶虫的古老经由。

被火山灰掩埋的三叶虫是在缺氧环境中发生古老与降解的草榴社区邀请码，，该经由会使三叶虫周围的海水酸碱度进一步下跌，再招引本就是酸性的海水，这些三叶虫的钙化外骨骼被酸性海水融解，但在此之前，三叶虫的整个外部口头如故被自生矿物致密而完整地复制了，外骨骼的融解并莫得形成其外部口头过多的蚀本。

火山灰中的三叶虫 Gigoutella mauretanica（图A）。图片开端：参考文件[1]和[3]

然而，火山灰无法填充与复制的里面软组织结构（比如神经系统和肌肉系统），是无法保存的，杉原杏璃作品这些结构在三叶虫的古老中隐藏了。最终，外骨骼融解与大部分软组织隐藏的三叶虫，只留住一个由火山灰包裹的空壳。此时的火山灰本人也如故被自生矿物固结，变得十分坚毅，这保证了在改日表层千里积物压实的经由中，该层火山灰不会因压缩发生塌陷，其中复制了三叶虫三维口头的空间也能一直存在。

Protolenus sp.（图E）化石。图片开端：参考文件[1]和[3]

理由的是，公元79年被维苏威火山喷发掩埋的罗马帝国庞贝城中的东谈主们，也资历了访佛的埋藏经由。他们被火山碎片流飞快地掩埋，火山碎片固结后这些东谈主死字时的身段姿态齐被保存下来，但由于尸体的古老与降解，躯壳部分隐藏殆尽，只留住骨骼和东谈主形躯壳，自后的考古学家使用巴黎石膏灌入这些躯壳，再去除石膏周围的火山岩，便复制了这些东谈主体的立体口头。那科学家是怎么不雅察5亿多年前“海底庞贝城”中保存的三叶虫躯壳呢？

参谋东谈主员使用了X射线显微断层扫描时间（μCT）对这些三叶虫的立体口头进行了回应，由于三叶虫外部和消化谈里面的火山灰与其身段降解后形成的空腔领有不同的密度和物资，它们对于X射线的响应亦然不同的，使用显微 CT对三叶虫化石进行逐层的高强度X射线扫描并汇集信号，然后在蓄意机上对这些图像进行贬责，临了便能合成一个完整的三叶虫立体模子。这些三叶虫的三维剖解结构是如斯赫然与传神，或者它们刚从岩石中爬出来相似。

三叶虫Protolenus sp.的显微CT三维重建。图A：背视图；图B：侧视图；图C前视图；图D：蓝色清晰消化器官；图E：CT扫描切片图，玄色为无填充区域，灰色为火山灰；lb：上唇；m：口；hy：口板；eo：食谈；cr：嗉囊；in：肠谈。图片开端：参考文件[1]

三叶虫的三维剖解结构

保存如斯紧密的立体三叶虫化石，其提供的剖解学信息是畴昔统统三叶虫化石齐无法比较的。自此，东谈主们对三叶虫的许多特征有了全新的意志，新发现的特征也考证了畴昔的一些预计。

领先是三叶虫头部的附肢数目与口头。恒久以来，东谈主们一直以为三叶虫的头手下方触角背面存在三对附肢，但这项参谋发现，三叶虫的触角之后滋长着四仇敌部附肢，其中第一双紧贴着三叶虫的口部两侧，在畴昔通例姿色保存的化石中难以发现。

同期，在头部的第一双附肢和第二对附肢中，用于在海底爬行的分节内肢（endopod）齐发生了退化，原肢（protopod）的口头也特化成像勺子相似的局势，用于将食品送进嘴里。第一双附肢的外肢（exopod）特化成了触角相似的口头，这可能是一种化学兼触觉感受器，用于“回味”行将送进口中的食品。成绩于胸部附肢的原肢内侧与头部附肢相似的颚基（gnathobase）结构，三叶虫不错用颚基上的棘刺向内夹碎食品，这就或者在你的肚皮两侧长了好几只胳背，帮你掰碎面包并不停向你头部递畴昔，之后通过原肢向口部传送。

那么三叶虫在将食品贬责之后，是怎么将食品吃到肚子里的呢？这就波及该参谋的第二个要紧发现了。

三叶虫Protolenus sp.的附肢三维回应。C1（蓝色）：头部第1附肢；C2（米黄色）：头部第2附肢；C3（肉色），头部第3附肢；C4（绿色）：头部第4附肢；T1（粉色）：胸部第1附肢；T4（亮黄色）：胸部第4附肢；T8（红色）：胸部第8附肢；hy（薄荷绿）：口板；lb（橙色）：上唇；pt：原肢；ex：外肢；en：内肢。图片开端：参考文件[1]

其次，这项参谋初次发现三叶虫具有上唇（labrum）结构。在三叶虫头部的腹侧下方，时时保存有一种矿化的骨片结构——口板（hypostome）。

对于三叶虫口板代表的结构，一些学者以为口板与今天节肢动物头部硬化的口上板（epistome）或唇基（clypeus）是同源的，与上唇是分开的；一些学者则以为口板就是上唇，还有一些学者以为口板包含上唇，形成“口板-上唇复合体”。

这项参谋赫然揭示了三叶虫的口部结构，这标明三叶虫的口板和上唇是两种不同的结构。

参谋中的两种三叶虫的上唇腹面呈现分裂的瓣状，Protolenus 上唇的上名义光滑呈平台状，上唇上前的结尾与一条横向的错误衔接，而这条错误就是三叶虫真确的口，亦然三叶虫食谈（esophagus）的启齿，食品通过这条细缝插足三叶虫体内的消化器官。

由于畴昔从未在三叶虫中发现上唇这一结构，这标明三叶虫的上唇是由软组织构成的，难以保存，其可能富含肌肉，不错活动，就像东谈主类的嘴唇和舌头相似，用于将食品汇总在整个，送入食谈中。

不外与东谈主类不同的是，三叶虫在食品插足上唇之前就如故通过附肢完成了“咀嚼”，而不是像东谈主类相似通过牙齿贬责食品。参谋以为，三叶虫的上唇与现生节肢动物中的上唇是同源的，再加上口板与现生节肢动物口上板或唇基的同源性。这标明可能早在5亿多年前，与当代节肢动物口器结构访佛的节肢动物口器便如故出现了。

三叶虫Gigoutella mauretanica（图A）和Protolenus sp.（图B-I）的口板（hy）、上唇（lb）与口（m）。图片开端：参考文件[1]

临了，这项参谋初次回应了三叶虫里面消化器官的三维口头。参谋发现，三叶虫狭缝状的口部通过一条细长的食谈上前与蔓延的嗉囊（crop）衔接，嗉囊两侧存在消化腺，这抵赖了具有蔓延嗉囊的三叶虫冗忙消化腺这一假说，解说两者不错同期存在，即三叶虫会使用嗉囊储存和消化食品。

嗉囊呈“J字形”，先是上前蔓延，随后向背侧与后方蔓延，在背部与肠谈的最前端衔接。肠谈位于背侧，一直从新部蔓延到尾部，经过嗉囊消化的食品产生的养分物资经由肠谈接收，肠谈也起到排出食品残渣和与食品不戒备共同摄入千里积物的作用。

如若你吃过小龙虾或者海虾的话，一定对它们背部的虾线印象久了，这些虾线即是它们的肠谈，与本参谋中三叶虫的肠谈是相似的结构，多亏三叶虫这条充满火山灰的“虾线”，咱们才能回应其消化谈的三维口头。

三叶虫Protolenus sp.的消化结构，侧面不雅（C）与腹面不雅（D）。肉色：唇；浅绿色：口板；eo（蓝色）：食谈；cr（蓝色）：嗉囊；in（蓝色）：肠谈；玄色箭头：嗉囊两侧的消化腺。图片开端：参考文件[1]

结语

不错发现，此参谋中的主要结束均与三叶虫的进食和消化关系，毕竟三叶虫的这一世理活动，激烈依赖于那些不易保存或者难以发现的器官。畴昔的参谋无法像本参谋中呈三维立体保存的三叶虫相似，能如斯直不雅地呈现这些结构。恰是三叶虫坚毅的矿化背甲与其浩瀚而高效的取食技艺，保护了它在古生代海洋中长达2.7亿年的生计。

当“二叠纪殒命事件”到来之时，三叶虫的钙质外骨骼在酸性的海水中难以形成，而那些取食技艺更专科、更先进的海洋节肢动物的出现，不停挤占着三叶虫的生态位，这一古生代海洋中也曾存在过的最顺利的动物类群，最终如故铩羽了。

今天咱们如故无法再看到辞世的三叶虫，但当咱们大快朵颐大闸蟹和小龙虾之时，不妨仔细不雅察一下它们的结构，说不定，你就会在它们身上看到三叶虫的身影。

参考文件

[1] El Albani A， Mazurier A， Edgecombe G D， et al. Rapid volcanic ash entombment reveals the 3D anatomy of Cambrian trilobites[J]. Science， 2024， 384(6703): 1429-1435.

[2] Scotese C R. An atlas of Phanerozoic paleogeographic maps: the seas come in and the seas go out[J]. Annual Review of Earth and Planetary Sciences， 2021， 49(1): 679-728.

[3] Ortega-Hernández J， Azizi A， Hearing T W， et al. A xandarellid artiopodan from Morocco–a middle Cambrian link between soft-bodied euarthropod communities in North Africa and South China[J]. Scientific Reports， 2017， 7(1): 42616.

[4] A 'trilobite Pompeii': Perfectly preserved fossils of ancient sea critters found buried in volcanic ash.The Conversation.

[5] University of Bristol. ‘Prehistoric Pompeii’ - Trilobites killed by volcanic ash reveal features never seen before.

[6] Natural History Museum. Trilobite ‘Pompeii’ reveals 500-million-year-old animals preserved in exquisite detail.

[7] Science. Pompeii-like explosion preserved trilobites in ‘unprecedented’ detail.

[8] Smithsonia Magazine. Volcanic Ash Preserved Trilobite Fossils in Surprising Detail at ‘Prehistoric Pompeii’.

[9] ScienceNews. Stunning trilobite fossils include soft tissues never seen before.

[10] 中国科学报. 迄今最详实三叶虫3D模子刷新融会。

[11] 优睿科新闻平台. 【Science封面】原始情景的寒武纪三叶虫3D剖解结构：来自被火山灰掩埋的深处。

[12] 三叶虫图鉴（公众号）. 重磅！Science封面著述《火山灰的快速掩埋揭示了寒武纪三叶虫的三维剖解结构》全文翻译。

运筹帷幄制作

出品丨科普中国

作家丨牛长泰 古生物学博士

监制丨中国科普博览

责编丨董娜娜

审校丨徐来 林林

本文为少量号作家原创草榴社区邀请码，，未经授权不得转载